¿Qué es la fotosíntesis?

(fotosíntesis)

(Gao Rongfu)

El proceso fisiológico mediante el cual las plantas verdes absorben la energía solar, sintetizan dióxido de carbono y agua en sustancias orgánicas y almacenan energía. y liberar oxígeno. Se puede expresar mediante la siguiente fórmula:

La fotosíntesis pasa por dos procesos: reacción luminosa y reacción oscura. La fotorreacción utiliza energía luminosa para descomponer el agua y liberar oxígeno. La energía luminosa se convierte en intermediarios energéticos reducidos, nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH) y adenosina trifosfato (ATP). La reacción oscura fija el dióxido de carbono para formar un producto intermedio, utiliza NADPH y ATP para reducir el producto intermedio y regenera el compuesto que fija el dióxido de carbono.

La fotosíntesis fue descubierta por el químico británico J. Pnestley en 1771. Observó que las plantas verdes podían hacer que las velas en recipientes herméticos ardieran por más tiempo, o permitir que los ratones siguieran sobreviviendo. En 1777, el científico holandés J. Ingen-housz descubrió que las plantas liberan oxígeno sólo bajo la luz. Posteriormente, durante un largo período histórico, algunos estudiosos demostraron que las plantas pueden utilizar CO2 y esto está relacionado con el aumento de materia orgánica y la liberación de oxígeno equivale a la absorción de CO2; Al mismo tiempo, se descubrió que la clorofila está relacionada con la absorción de energía luminosa. Al establecer el concepto moderno de fotosíntesis, algunos estudiosos propusieron en 1905 que la fotosíntesis incluye dos etapas: fotoquímica o reacción luminosa y reacción no fotoquímica (oscura). En 1937, R. Hill, de la Universidad de Cambridge en el Reino Unido, utilizó cloroplastos aislados para liberar oxígeno y reducir el aceptor de electrones bajo la luz y en presencia de aceptores de electrones (iones de hierro férrico). de reacción ligera. Después de la Segunda Guerra Mundial, debido a la aplicación de isótopos radiactivos y al desarrollo de la tecnología analítica, alrededor de 1950, la investigación de M. Calvin de la Universidad de California, sus colegas y otros estudiosos aclaró científicamente la vía del metabolismo del carbono fotosintético. D.I. Arnon y otros propusieron la fotofosforilación de la formación de ATP en la fotosíntesis. Posteriormente, Hill et al. propusieron dos conceptos de sistemas ópticos. En este punto se formó básicamente el concepto moderno de fotosíntesis. El período comprendido entre los años 1960 y 1980 fue un período de rápido desarrollo de la fotosíntesis, y la investigación sobre la fotosíntesis se desarrolló rápidamente.

Proceso de fotosíntesis

La fotosíntesis incluye la fotofísica y la fotoquímica así como una serie de procesos bioquímicos.

Reacción luminosa

El fotosistema compuesto de clorofila y carotenoides - fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII), acepta la energía de los cuantos de luz y pasa a través del fotosistema I, reacción II. El centro sufre cambios fotoquímicos. Primero, PSⅡ recibe energía luminosa y descompone el agua a través de un sistema enzimático emisor de oxígeno que contiene manganeso, libera oxígeno y obtiene electrones y protones para reducir la plastoquinona. La plastoquinona reducida transfiere electrones al citocromo b y a las células. , etc., y luego se reduce la plastocianina. La plastocianina reducida transfiere electrones a PSI excitados por la luz para oxidarse y puede aceptar nuevos electrones. PSI transfiere además electrones a otro aceptor de electrones (X representa el cuerpo de transferencia que aún no se ha determinado por completo) y luego reduce NADP a NADPH. Este proceso de transferencia de electrones se denomina cadena de electrones fotosintéticos (Figura 1). Junto con la transferencia de electrones está el movimiento de protones (H) dentro y fuera de la membrana tilacoide de los cloroplastos, lo que da como resultado una fuerza impulsora de protones dentro y fuera de la membrana, formando otra transferencia de energía que convierte el fosfato inorgánico en fosfato clave de alta energía. Este proceso se llama fotofosforilación. El ATP y el NADPH son dos productos de reacciones luminosas. Su energía se convierte indirectamente a partir de energía luminosa para proporcionar energía para la reacción oscura de la fotosíntesis, por lo que se les llama fuerza de asimilación.

Figura 1 Diagrama esquemático de la cadena de electrones fotosintéticos

Reacción oscura

Todo el proceso bioquímico de fijación y reducción del dióxido de carbono en la fotosíntesis no requiere luz directamente, pero la reacción de la luz utiliza la energía de transformación.

Alrededor de 1950, Calvin y otros demostraron que el ácido fosfoglicérico (PGA) se genera a partir de ribulosa difosfato (RuBP) y CO2 bajo la acción de la ribulosa difosfato carboxilasa, porque el PGA es un compuesto de tres carbonos (C3), por eso se le llama C3. camino. Las plantas con esta vía se denominan plantas C3. El PGA se reduce a fosfato de gliceraldehído mediante la acción de enzimas y utilizando la energía de ATP y NADPH, y se convierte en azúcar. La RuBP se regenera a través de una vía más compleja y se utiliza continuamente para fijar CO2. Este proceso involucra una variedad de pentosas fosfato, por lo que se llama vía de pentosas fosfato reducida o ciclo de Calvin (Figura 2). Además, en algunas plantas como el maíz, sorgo, caña de azúcar, etc., en los cloroplastos de sus células mesófilas, el CO2 y el fosfoenolpiruvato generan el producto inicial del ácido dicarboxílico de cuatro carbonos, el oxaloacetato, que se reduce a ácido málico (o ascórbico). ácido). Luego, el compuesto C4 se transporta a las células de la vaina del haz para su descarboxilación para liberar CO2 y generar piruvato. El CO2 se fija nuevamente a través de la vía C3. El piruvato se transporta de regreso a las células del mesófilo y se utiliza para la fijación de CO2, por lo que se denomina vía del ácido dicarboxílico de cuatro carbonos. La vía C4 se basa en el ciclo de Calvin y aumenta la reacción de carboxilación del CO2 fijado en las células del mesófilo, el transporte de productos de carboxilación y la reacción de descarboxilación. Los estomas de las Crassulaceae y algunas otras plantas están cerrados durante el día y abiertos durante la noche, por lo que el CO2 se fija durante la noche para producir ácido málico. Aunque los estomas están cerrados durante el día, el ácido málico se descompone y libera CO2, que luego se fija. el ciclo de Calvin para formar azúcar y otras sustancias orgánicas. Toda la reacción bioquímica es similar a la vía C4, pero ocurre en la misma célula, y la fijación y reducción de CO2 tiene lugar en momentos diferentes.

Figura 2 Vía del metabolismo fotosintético del carbono

Fotorrespiración

Durante la fotosíntesis, las plantas liberan CO2 y absorben O2 simultáneamente. Es una vía bioquímica especial que es diferente de la respiración general. Esto se debe a que la ribulosa difosfato carboxilasa de la planta también tiene actividad oxigenasa, que combina RuBP con O2 para generar un PGA y un ácido glicólico. El ácido glicólico se oxida a ácido glioxílico en el peroxisoma y luego se convierte en glicina: dos glicinas se liberan en un CO2 para producir serina, que luego se convierte en ácido glicérico y entra en el largo ciclo de Irvine. Este proceso se completa en tres orgánulos: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. (Figura 3) Las plantas C3 tienen una fotorrespiración obvia, lo que reduce la eficiencia de utilización del CO2. Las plantas C4 no tienen fotorrespiración obvia.

Figura 3 Vía metabólica de la fotorrespiración

La intensidad de la fotosíntesis se expresa mediante la tasa fotosintética (intensidad). Su unidad suele ser la unidad de superficie foliar (m2, dm2) o la unidad de peso (peso seco o peso fresco g, kg), la cantidad de CO2 asimilado en la unidad de tiempo (hora, día o año) (mg, g, kg) o acumulado Expresado en peso seco.

Factores que afectan la fotosíntesis

La tasa fotosintética se ve afectada por factores genéticos y condiciones fisiológicas dentro de la planta, así como por factores ambientales.

Diferencias entre especies y variedades

Las tasas fotosintéticas de las diferentes plantas varían mucho. Generalmente, cada decímetro cuadrado de hojas puede asimilar desde varios miligramos hasta más de diez miligramos por hora, y las más altas pueden superar los 20 miligramos. También existen diferencias entre variedades. Por ejemplo, la tasa fotosintética de diferentes variedades de álamos es inferior a 10 mg y algunas supera los 25 mg, lo que supone más del doble de la diferencia.

Luz

Cuando las plantas pasan de la oscuridad a la luz, a medida que la intensidad de la luz aumenta hasta una determinada intensidad luminosa, el dióxido de carbono absorbido por la fotosíntesis es igual al dióxido de carbono liberado por la respiración. En la superficie, no se produce ningún intercambio neto de dióxido de carbono, es decir, la tasa fotosintética neta es cero. La intensidad de la luz en este momento se denomina punto de compensación de luz. A partir de entonces, la tasa fotosintética aumenta con el aumento de la intensidad de la luz. Cuando la tasa fotosintética no aumenta con el aumento de la intensidad de la luz, la fotosíntesis alcanza la saturación. La intensidad de la luz en este momento se denomina punto de saturación de la luz. El punto de compensación de la luz de los árboles generalmente oscila entre varios cientos de lux y aproximadamente 2000 lux, y el punto de saturación de la luz oscila entre 10 000 y 60 000 lux. El punto de compensación de la luz y el punto de saturación de la luz están relacionados con las características de las especies de árboles. Generalmente, el punto de saturación de la luz y el punto de compensación de la luz de las especies de árboles positivos son más altos. Una situación similar existe para las hojas de sol y de sombra del mismo árbol.

Temperatura

Para los árboles de zonas templadas, la fotosíntesis neta puede comenzar a -3 a 5°C, alcanzando su punto máximo a medida que la temperatura aumenta a 15 a 25°C, y luego la tasa fotosintética aumenta con temperatura. Y hasta la temperatura máxima, la fotosíntesis neta es cero. Estos son los llamados tres puntos básicos de la temperatura fotosintética (mínimo, óptimo, máximo). Los tres puntos básicos de las diferentes especies de árboles son diferentes, y en la misma especie de árbol también están relacionados con la temperatura de origen, que refleja las características adaptativas de la especie de árbol.

Concentración de dióxido de carbono

Hay alrededor de 330 ppm de dióxido de carbono en la atmósfera, lo cual es bajo para la fotosíntesis. Cuando la concentración de CO2 aumenta a 1000 ppm, la tasa fotosintética tiene una relación casi lineal con. La concentración, cuando continúa aumentando, la tasa fotosintética de algunas plantas seguirá aumentando, algunas se ralentizarán y otras disminuirán. Esto puede estar relacionado con las diferentes respuestas de los estomas de las hojas a la concentración de CO2, porque cuando la concentración de CO2 aumenta, la resistencia a la difusión de los estomas de las hojas puede aumentar, dificultando que el CO2 ingrese al mesófilo, lo que resulta en cambios en la tasa fotosintética. Cuando la concentración de CO2 cae a una cierta concentración, la tasa fotosintética neta es cero, lo que se denomina punto de compensación de dióxido de carbono. Las plantas C3 tienen un punto de compensación de dióxido de carbono más alto, que puede ser de 30 ppm a 150 ppm, mientras que las plantas C4 pueden ser inferiores a 10 ppm. El punto de compensación de dióxido de carbono de las plantas leñosas tiene las características de las plantas C3 y generalmente es más alto. Por ejemplo, en muchas variedades de álamos se sitúa entre 50 y 60 ppm.

Hídrica

El estrés hídrico (exceso o deficiencia) afecta a la fotosíntesis. El déficit de agua (incluida la sequía del suelo y la sequía atmosférica) puede cerrar los estomas, aumentar la resistencia estomática y reducir la tasa de fijación de dióxido de carbono en las células del mesófilo. Cuando el suelo tiene escasez de agua y el potencial hídrico de las hojas se reduce a -1,2 ~ -1,5 MPa, la fotosíntesis de los mesófitos se inhibirá gravemente o se reducirá a cero. Cuando un arbusto adaptado a la sequía crece en condiciones húmedas, la tasa fotosintética disminuye a -0,5 MPa, mientras que para las plantas que crecen en zonas áridas, la tasa fotosintética sólo se ve ligeramente afectada a -2,9 MPa, y la fotosíntesis obvia se puede medir a -2,5 MPa. . La humedad atmosférica también puede afectar el estado de humedad de las hojas. Con el mismo contenido de humedad del suelo, si la humedad relativa cae de 75 a 40, la fotosíntesis de los abetos se puede reducir a la mitad. La sequía atmosférica puede agravar el impacto de la sequía del suelo en la fotosíntesis. Para mantener una alta tasa fotosintética, la humedad del aire debe mantenerse por encima del 70%.

Otros

El estado nutricional del suelo, los contaminantes atmosféricos y del suelo y muchos otros factores pueden afectar la fotosíntesis y afectar a árboles y plantas.

La fotosíntesis es un proceso importante para que las plantas acumulen energía, y también es el proceso que utiliza más energía solar en la tierra. Por tanto, el estudio de la fotosíntesis es muy importante.

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